Les grandes algues (ou macroalgues) marines sont largement présentes sur les côtes rocheuses de l’Atlantique et de la Manche. Elles dominent naturellement, par leur masse, la biocénose des substrats littoraux dont elles contrôlent aussi la biodiversité. Par leur position dans le proche littoral, les macroalgues marines se situent en première ligne face aux pollutions d’origines continentales. Reconnues comme particulièrement sensibles aux évolutions de la qualité des eaux côtières, elles peuvent y répondre par des régressions (de ceintures de grandes algues brunes comme les Fucales, ou les Laminariales), ou par des phénomènes de blooms macroalgaux (proliférations algales).

Parmi ces blooms macroalgaux, les blooms d’algues vertes sont les plus caractéristiques, et plus particulièrement ceux constitués d’espèces du genre Ulva.

En fonction des espèces, ce genre présente deux morphologies typiques : une forme en lame et une forme tubulaire plus ou moins ramifiée, aplatie ou filamenteuse. De manière commune on utilise le terme « ulve » pour désigner les ulves en lames et le terme « entéromorphe » pour désigner les ulves rubanées ou filamenteuses.

Les marées vertes à ulves dérivantes

Les blooms d’algues vertes sont particulièrement connus en Bretagne dont ils affectent le littoral depuis plusieurs décennies, sous forme de proliférations d’algues vertes de type morphologique ulve, (rarement de type entéromorphe), en lien direct avec l’eutrophisation des eaux côtières. Ces blooms sont appelés « marées vertes » dès l’origine de leur apparition sur la côte nord, fin des années 60-début 70, probablement dans le souvenir proche de la « marée noire » du Torrey Canon survenue un peu plus tôt, en 1967, dans ce même secteur. La principale espèce impliquée dans les marées vertes est Ulva armoricana, secondairement Ulva rotundata.

Les marées vertes à ulves se développent sur substrats meubles au printemps et en été, par croissance et multiplication végétative d’algues dérivantes. Les masses algues produites traînent sur le fond et sont maintenues par les courants de marées et la houle dans les eaux peu profondes du très proche littoral, au niveau de baies sableuses à pente douce, où une partie importante de la biomasse forme à tout moment de la marée un rideau flottant de bas de plage.

Les ulves vivent, à la base, en populations fixées sur des substrats durs (allant de la barre rocheuse au petits cailloutis immobilisés sur des substrats meubles). Avant l’apparition des phénomènes de marées vertes, elles ont toujours pu, après épisode de mauvais temps, être arrachées de leurs substrats et se retrouver temporairement au niveau de baies sableuses, en mélange avec du goémon d’épave. Elles pouvaient, en raison de leur flottabilité particulière, se maintenir un certain temps dans la zone de ressac des baies sableuses avant de disparaître, faute de quantités suffisantes de sels nutritifs nécessaires à l’entretien de leur croissance. C’est dans ces endroits et sous cette forme libre et dérivante que les ulves se multiplient aujourd’hui de manière excessive, sous l’impulsion de flux anormalement élevés de sels nutritifs. De plus, la production est devenue telle que la marée verte a désormais acquis la capacité de se reconduire d’une année sur l’autre à partir de stocks résiduels hivernaux, sans qu’un nouvel apport issu de populations fixées soit nécessaire.

Dans ces systèmes, les ulves peuvent être très localement ou temporairement remplacées par des espèces de même type biologique sur les plans opportunisme nutritionnel (capacité à utiliser rapidement des éléments nutritifs disponibles) et comportement hydrodynamique (capacité à se maintenir sous forme dérivante dans la zone estran-petits fonds). Ce sont d’autres algues vertes en lame (genre Ulvaria,) ou filamenteuses (genre Ulva, mais de morphologie entéromorphe, genre Cladophora), ou d’autres algues filamenteuses appartenant aux algues brunes (Pylaiella littoralis) et même rouges (Falkenbergia rufalonosa).

Le phénomène de marée verte à ulves conduit localement à des échouages importants, couvrant à marée basse des estrans entiers, les algues pouvant aussi être définitivement et massivement rejetés en de haut de plage où leur dégradation va constituer une nuisance visuelle et olfactive, avec risques sanitaires plus ou moins élevés selon l’importance et l’état de décomposition des dépôts.

Selon les sites, des quantités plus ou moins importantes de la production algale peuvent être stockées en permanence plus au large, avec possibilités irrégulières de colonisation massive des estrans en période estivale.

Les marées vertes à ulves se recyclent normalement d’une année sur l’autre par des stocks résiduels hivernaux de dimension réduite, eux aussi dérivants, conservés dans les petits fonds et n’apparaissant que peu sur estran (en raison notamment de la très petite taille des algues qui n’est pas propice à leur dépôt). On ne peut cependant exclure, dans certains sites, la possibilité d’une contribution temporaire aux stocks de sortie d’hiver, de populations d’ulves qui ont été détachées de substrats naturels de colonisation présents aux alentours du site.

Les caractéristiques d’une marée verte à ulves dérivantes sont donc de :

• se dérouler au niveau de baies sableuses en eaux côtières,
• présenter un cycle annuel de développement se déroulant exclusivement (ou quasi exclusivement) sous forme dérivante,
• engendrer de fortes productions de biomasse sous cette forme, avant échouage en haut de plage,
• présenter des échouages monospécifiques, constitués quasi exclusivement de l’algue responsable du bloom, laquelle est généralement une ulve,
• avoir, comme le phytoplancton, un développement sous contrôle direct de la qualité de l’eau, sans qu’interviennent d’autres facteurs de limitation ou de compétition que ceux liés à la lumière, la température et les sels nutritifs.

Autres types de marées vertes :

Aujourd’hui cependant deux autres grands types de marées vertes semblent se distinguer, par leur fonctionnement biologique, des marées vertes à ulves dérivantes classiquement observées en Bretagne :

• Les marées vertes d’ « arrachage », dont le cycle de développement est aujourd’hui le moins bien connu, car apparu plus tardivement sur les côtes Manche – Atlantique. Ce type de marée verte constitue, de la même manière que les marées vertes à ulves « classiques », des dépôts observables sur estrans sableux, mais leur phase de développement n’est plus sous forme exclusivement dérivante et semble passer par une étape de recolonisation annuelle de la zone estran / petits fonds, sous forme de populations d’algues vertes (ulves et entéromorphes) fixées en mélanges plus ou moins hétérogènes avec les grandes algues de ceinture. Ces algues vertes sont plutôt des ulves dans les bas niveaux, de même que dans les retenues d’eau et chenaux de l’estran, et ce sont plutôt des entéromorphes dans les parties moyennes et hautes de l’estran. Une fois arrachées à partir d’une certaine taille et en fonction des conditions hydrodynamiques, ces populations d’algues vertes s’échouent en se mélangeant avec des quantités plus ou moins importantes de goémon d’épave. La proportion d’ulves dans l’échouage semble pouvoir être augmentée par une phase de transport (sélective) du matériel dérivant et/ou dans certains cas par reprise de croissance de ces ulves dans l’eau (avec phase plus ou moins longue de production de biomasse supplémentaire) avant échouage.

Les marées vertes d’arrachage semblent aujourd’hui prépondérantes sur les côtes normandes et de Sud Loire. Comme les marées vertes à ulves, elles ne se produiraient pas sans un fond d’eutrophisation favorable à l’accroissement de biomasse des populations d’algues vertes fixées, mais on considère qu’interviennent en plus d’autres facteurs de contrôle, ceux notamment qui régulent les interactions complexes de compétition entre organismes végétaux et animaux pour la colonisation des substrats (autres pollutions, perturbation de substrats ou dérives de facteurs climatiques favorisant les espèces pionnières – ou opportunistes – de type ulve et entéromorphe, au détriment des grandes algues de ceintures).

• Les marées vertes de vasières, se situant en mode abrité, généralement en eaux de transition (estuaires, rias) ou eaux côtières de mers fermées. La présence d’algues verte dans ces milieux est naturelle jusqu’à un certain niveau de développement, alors que l’absence quasi-totale d’algues vertes est considérée comme la référence de bon état pour les deux autres types de marées vertes. La biomasse d’une marée verte de vasière constitue des dépôts peu mobiles et plus ou moins épais, avec des effets de colmatage plus durables du sédiment. Elle se recycle probablement d’une année à l’autre par des formes hivernales persistantes fixées / envasées. Outre les Ulves en lame, beaucoup d’algues vertes filamenteuses (Ulva de type entéromorphes, Cladophora spp., Chaetomorpha sp.) participent au bloom saisonnier.